Perkembangan Ventral Aorta, Dorsal Aorta, dan Aortic Arch pada Ikan Zebra (Danio rerio) Part 2
Baca dulu Part 1-nya :D
Ventral aorta sudah terbentuk pada ikan zebra dalam waktu 24 jam atau satu hari setelah fertilisasi (1 dpf). Ventral aorta yang merupakan arteri pembawa darah dari ventrikel jantung menuju aortic arch telah melaksanakan fungsinya sejak sirkulasi ikan tersebut dimulai, yaitu 24–26 jam setelah fertilisasi (24–26 hpf). Darah keluar dari ventrikel jantung menuju bulbus arteriosus, kemudian menuju ventral aorta dan mandibular aortic arch (aortic arch I). Perkembangan ventral aorta tidak terlalu banyak melibatkan perubahan yang mencolok. Ventral aorta menonjol (strukturnya sudah terlihat dengan jelas) pada 2,5–3 hari setelah fertilisasi. Perubahan selanjutnya hingga ventral aorta menjadi sempurna yaitu semakin memanjang dan ujung anteriornya semakin dekat ke arah rostrum.
Dorsal aorta juga sudah terbentuk pada ikan zebra dalam waktu 1 hari setelah fertilisasi. Struktur dorsal aorta yaitu sebuah saluran dari anterior, kemudian bercabang ke arah lateral di sebelah dorsal jantung. Percabangannya disebut dorsal aorta lateral kiri dan kanan. Kemudian kedua cabang dorsal aorta tersebut bersatu kembali di arah caudal (ekor). Dorsal aorta memanjang di daerah dorsal tubuh dari anterior sampai posterior. Bagian ujung kaudal dorsal aorta terhubung ke vena kaudal. Aliran darah yang telah mencapai bagian kaudal dari dorsal aorta berbalik sejauh 180 derajat memasuki vena kaudal. Selanjutnya, pembuluh intersegmental telah muncul dan memanjang dari dorsal aorta ke arah dorsal pada 1,5 hari setelah fertilisasi. Bagian dasar penyatuan dua cabang dorsal aorta telah dapat terlihat dengan jelas. Kemudian vaskularisasi (pembentukan pembuluh darah) pronephric glomus (berhubungan dengan sistem ekskresi) dimulai ke arah ventral dan dorsal aorta pada 2 hari setelah fertilisasi. Masih pada waktu yang sama, di sebelah kaudal pronephric glomus terbentuk anterior mesenteric artery yang juga bercabang dari dorsal aorta. Pembuluh darah tersebut berhubungan dengan sistem pencernaan. Muncul pula terusan dari arteri anterior mesenterik, yaitu arteri supraintestinal dan arteri subintestinal. Terjadi pemisahan daerah vaskular menjadi dorsal dan ventral, di antara pembuluh darah aksial, yaitu dorsal aorta dan posterior (caudal) cardinal vein. Percabangan baru di sebelah kaudal anterior mesenteric artery terbentuk dan merupakan cabang dari swim bladder. Sementara anterior mesenteric artery berlanjut dan menjadi arteri supraintestinal. Di sebelah ventral dan dorsal aorta terbentuk posterior mesenteric arteries dan beranastomosis secara longitudinal sepanjang sisi dorsal saluran pencernaan, membentuk bagian kaudal dari arteri supraintestinal. Arteri supraintestinal memanjang dan bergabung dengan anterior mesenteric artery, menyempurnakan luasan dari arteri supraintestinal tersebut. Kemudian banyak pembuluh darah-pembuluh darah pendek terbentuk di antara dorsal aorta dan posterior cardinal vein yang kebanyakan bersifat sementara dan sebagian besarnya hilang pada 4–4,5 hari setelah fertilisasi. Pembuluh darah-pembuluh darah tersebut hampir seluruhnya telah hilang pada 5,5 hari setelah fertilisasi. Dapat disimpulkan bahwa pembuluh darah dorsal aorta merupakan pembuluh darah utama yang dipertahankan sejak awal terbentuk hingga seluruh tahap awal perkembangan, sementara percabangan pembuluh yang berukuran kecil terbentuk kemudian menghilang. Dorsal aorta juga dipertahankan hingga dewasa dan berfungsi untuk memasok oksigen ke dalam organ-organ.
Aortic arch terbentuk satu demi satu selama tahap awal perkembangan. Mandibular aortic arch atau aortic arch I (AA1) yang merupakan aortic arch paling anterior terbentuk pertama kali, yaitu dalam waktu 1 hari setelah fertilisasi. Darah yang berasal dari jantung mengalir ke ventral aorta kemudian memasuki AA1 kemudian aortic arch hyoid atau aortic arch II (AA2) terbentuk di sebelah posterior AA1 pada 2 hari setelah fertilisasi. Masih pada waktu yang sama, aortic arch first branchial atau aortic arch III (AA3) dan aortic arch second branchial atau aortic arch IV (AA4) terbentuk dan aortic arch II segera menghilang dan digantikan dengan pembuluh darah yang lebih ‘dangkal’, melengkung tidak sedalam aortic arch, yaitu arteri operkular. Kemudian aortic arch V dan aortic arch VI menuju ke dua cabang dorsal aorta lateral yang berbeda. Kedua aortic arch tersebut merupakan aortic arch utama yang memasok darah ke sepanjang tubuh hingga ekor. Sementara itu, AA3 dan AA4 mengalirkan darah menuju saluran tunggal dorsal aorta sebelum percabangannya ke arah lateral. AA3 dan AA4 menjadi aortic arch utama yang memasok darah ke area kranial (rongga kepala). Percabangan-percabangan dari AA3 dan AA4 terbentuk pada 3 hari setelah fertilisasi. Percabangan-percabangan tersebut terbentuk di sebelah kaudal keempat aortic arch tersebut dan akan berkembang menjadi branchial laminar arteries yang akan tersusun pada insang yang akan terbentuk kemudian. Selanjutnya, AA3, AA4, dan AA5 bercabang dua menjadi bagian aferen (sebelah proksimal ventral aorta) dan bagian eferen (sebelah proksimal dorsal aorta lateral). Proses tersebut berlangsung secara rostrocaudal, ke dua arah menuju rostrum (mulut) dan juga cauda (ekor) dari aortic arch-aortic arch selama beberapa hari berikutnya. Kedua jenis pembuluh darah tersebut berhubungan di kedua ujungnya. Terdapat pula pembuluh darah kecil yang terbentuk pada AA4 yang membentuk lengkungan pendek. Pembuluh darah lainnya juga terbentuk sebagai percabangan aortic arch, yaitu arteri hypobranchial, berjumlah sepasang, satu saluran dari AA1, sementara pasangannya dari AA1 berlanjut ke arah kaudal tepat di bagian tengah sisi ventral, secara dorsal melewati AA1, arteri operkular, dan AA3, kemudian secara ventral melewati AA4, AA5, dan AA6. Cabang arteri aferen dan eferen memisah dan arteri branchial laminar tersusun menghubungkan keduanya, bertindak seperti kapiler. Arteri branchial laminar memanjang ke arah kaudal dan terbentuk di keempat aortic arch (AA3, AA4, AA5, dan AA6). Pembentukan cabang-cabang tersebut bertujuan untuk memperluas permukaan untuk pertukaran gas yang terjadi pada sirkulasi cikal bakal insang tersebut. Arteri branchial laminar tumbuh, bertambah banyak, dan bertambah rumit pada hari 4–7 setelah fertilisasi.
Daftar Acuan:
Britain, T. 2012. “Gill slits” by any other name. Playing Chess on Pigeons: 1 hlm. www.pigeonchess.com/2012/05/31/gill-slits-by-any-other-name/, diakses 29 Oktober 2017, pk. 13.00 WIB.
Campbell, N. A., J. B. Reece, L. A. Urry, P. V. Minorsky, R. B. Jackson, & S. A. Wasserman. 2014. Biology. 10th ed. Pearson Education Inc., New Jersey : xlviii + 1279 + I-51 hlm.
Encyclopedia.com. 2004. Aortic arches. A Dictionary of Biology, originally published by Oxford University Press: 1 hlm. www.encyclopedia.com/plants-and-animals/zoology-and-veterinary-medicine/zoology-general/aortic-arches, diakses 29 Oktober 2017, pk. 16.15 WIB.
Encyclopedia.com. 2004. Dorsal aorta. A Dictionary of Biology, originally published by Oxford University Press: 1 hlm. www.encyclopedia.com/plants-and-animals/zoology-and-veterinary-medicine/zoology-general/dorsal-aorta, diakses 29 Oktober 2017, pk. 16.12 WIB.
Encyclopedia.com. 2004. Ventral aorta. A Dictionary of Biology, originally published by Oxford University Press: 1 hlm. www.encyclopedia.com/science/dictionaries-thesauruses-pictures-and-press-release/ventral-aorta, diakses 29 Oktober 2017, pk. 16.10 WIB.
Huler, S. 2013. An interview with the zebrafish. Duke Magazine, Duke University: 1 hlm. www.dukemagazine.edu/article/interview-zebrafish, diakses 29 Oktober 2017, pk. 16.30 WIB.
Isogai, S., M. Horiguchi, & B. M. Weinstein. 2001. The vascular anatomy of the developing zebrafish: an atlas of embryonic and early larval development. Developmental Biology 230: 278–301.
Meghna, G. Modification of aortic arches in various vertebrates. Zoology Notes: 1 hlm. www.notesonzoology.com/vertebrates/modification-of-aortic-arches-in-various-vertebrates-zoology/4094, diakses 29 Oktober 2017, pk. 13.30 WIB.
Society for Mucosal Immunology. 2014. An introduction to the zebrafish: Danio rerio. JoVE Science Education Database: 1 hlm. www.socmucimm.org/introduction-zebrafish-danio-rerio, diakses 29 Oktober 2017, pk. 11.10 WIB.
Your Genome. 2014. Why use the zebrafish in research?. 1 hlm. www.yourgenome.org/facts/why-use-the-zebrafish-in-research, diakses 29 Oktober 2017, pk. 11.10 WIB.
Zebrafish Disease Model Society. 2016. Zebrafish and human disease: 1 hlm. www.zdmsociety.org/zebrafish-and-human-disease/, diakses 29 Oktober 2017, pk. 16.35 WIB.