Katak merupakan salah satu hewan (organisme) yang banyak digunakan untuk mempelajari perkembangan. Katak dipilih sebagai hewan model karena berukuran kecil dan siklus hidupnya singkat, sehingga mudah untuk dipelajari di laboratorium. Selain itu, katak merupakan salah satu hewan yang mengalami perkembangan unik selama masa hidupnya, meliputi perubahan-perubahan anatomi dan morfologi yang disebut metamorfosis. Contoh katak (dan kodok) yang umum digunakan untuk mempelajari perkembangan yaitu Xenopus laevis, Rana pipiens, dan Bufo marinus.
Perkembangan hewan, termasuk pada katak, meliputi perkembangan embrionik dan perkembangan pasca-embrionik. Perkembangan embrionik dimulai ketika peristiwa fertilisasi terjadi, yaitu penyatuan sel telur dengan sel sperma. Selanjutnya yaitu masa pembelahan (cleavage), berupa serangkaian pembelahan zigot (sel hasil fertilisasi) yang terdiri atas satu sel menjadi banyak sel. Pembelahan sel tersebut terjadi dengan sangat cepat dan tanpa disertai pertumbuhan sel. Selain itu, terbentuk lubang berbentuk bola dalam kumpulan sel tersebut, yang disebut blastula. Selanjutnya pada blastula terbentuk lipatan-lipatan sel yang membuat embrio terdiri dari beberapa lapis cikal bakal lapisan embrionik, kumpulan sel berlapis tersebut disebut gastrula. Selanjutnya adalah organogenesis, yaitu pembentukan organ-organ tubuh yang melibatkan perubahan bentuk dan perpindahan sel-sel.
Katak betina mendepositkan telur-telurnya yang dapat mencapai ratusan buah ke lingkungan, kemudian katak jantan membuahi telur-telur tersebut. Sehingga, perkembangan katak tersebut terjadi di luar tubuh induk, termasuk fertilisasi dan perkembangan embrioniknya. Jumlah telur yang banyak dan perkembangannya dapat diamati dengan mudah karena terjadi di luar tubuh induk juga menjadi alasan digunakannya katak untuk mempelajari perkembangan. Fertilisasi (pembuahan) terjadi ketika sel sperma memasuki lapisan-lapisan pelindung sel telur serta mencapai sitoplasma dan inti sel. Suhu optimal lingkungan (air) untuk perkembangan katak yaitu 18 derajat Celcius.
Setelah fertilisasi, zigot katak mengalami pembelahan pada 1 hingga 3 jam berikutnya. Pembelahan yang terjadi biasanya tidak melibatkan fase G1 dan G2 sebagaimana terjadi pada siklus pembelahan sel, serta hanya sedikit atau tidak terjadi sintesis protein, sehingga tidak terjadi pertumbuhan pada sel hasil pembelahan, sehingga akan terbentuk sel-sel yang lebih kecil dan lebih seimbang rasio inti dengan sitoplasmanya, yang disebut blastomer. Kumpulan sel hasil pembelahan disebut blastula, dan ruang berisi cairan di tengahnya disebut blastocoel. Hewan memiliki pola pembelahan tertentu, dan katak memiliki pola pembelahan yang asimetris. Hal tersebut disebabkan oleh yolk (kuning telur, nutrien yang tersimpan dalam telur untuk melangsungkan pertumbuhan dan perkembangan). Yolk terkonsentrasi pada salah satu kutub pada telur, yaitu kutub vegetal, sementara kutub seberangnya, kutub animal, hanya sedikit terdapat yolk. Kedua kutub tersebut tampak berbeda warna. Sperma yang memasuki sel telur menjadi penentu sumbu tubuh. Sperma masuk melalui salah satu titik pada kutub animal. Kemudian, sitoplasma yang terdapat di tepi sel di sisi kutub animal tersebut berotasi sejauh 30 derajat ke arah masuknya sel sperma. Sitoplasma tepi yang bergerak ke bawah tersebut menghasilkan daerah yang berwarna lebih terang di tepi sel yang ditinggalkan sitoplasma tersebut, yang disebut gray crescent. Sisi gray crescent akan menjadi bagian dorsal (punggung) dan sisi berlawanannya di mana sperma masuk akan menjadi bagian ventral (perut).
Jumlah yolk yang terkonsentrasi di salah satu kutub sel telur (kutub vegetal) merupakan tipe telur mesolesital, dimiliki hewan amfibi, termasuk katak. Pembelahan sel embrionik katak bertipe holoblastik, seluruh bagian sel membelah dengan sempurna pada setiap pembelahan. Pembelahan sel pertama yang menghasilkan dua sel terjadi secara longitudinal, sejajar dengan kutub animal-vegetal, begitu pula dengan pembelahan sel kedua yang menghasilkan empat sel. Pembelahan sel kedua membagi dua sama besar dua sel yang terbentuk sebelumnya. Pembelahan ketiga terjadi secara transversal, tegak lurus dan memisahkan kutub animal-vegetal. Distribusi yolk yang tidak merata menghasilkan sel di bagian kutub animal lebih kecil (mikromer) dan mengasilkan sel di bagian kutub vegetal lebih besar (makromer). Blastomer di kutub animal yang jauh lebih sedikit terhalang oleh yolk menjadi lokasi terbentuknya blastocoel.
Setelah pembelahan, tahapan perkembangan embrionik selanjutnya adalah gastrulasi, yaitu peristiwa reorganisasi ruang blastula menjadi embrio berlapis dua atau berlapis tiga. Sejumlah sel pada atau di dekat permukaan (tepi blastula) melipat ke dalam, lapisan-lapisan sel terbentuk, dan saluran pencernaan primitif (sangat awal) terbentuk. Lapisan sel yang disebut lapisan germinal tersebut akan berkembang menjadi organ-organ dan sistem organ.
Gastrulasi dimulai ketika sel-sel yang berada tepat di bawah gray crescent mengalami invaginasi (pelipatan ke dalam) membentuk dorsal lip yang akan menjadi blastophore. Selanjutnya, sel-sel pada kutub animal menyebar melalui dorsal lip hingga ke sisi berlawanan dari dorsal lip tersebut. Sel-sel tersebut tersusun sedemikian rupa dengan rumit membentuk mesoderm dan endoderm. Susunan sel-sel tersebut membentuk archenteron, sebuah ruang berbentuk tabung dalam gastrula, dan blastocoel menghilang. Selanjutnya, blastophore menutup oleh sumbat yolk (yolk plug).
Daftar Acuan:
Campbell, N. A., J. B. Reece, L. A. Urry, P. V. Minorsky, R. B. Jackson, & S. A. Wasserman. 2014. Biology. 10th ed. Pearson Education Inc., New Jersey: xlviii + 1279 + I-51 hlm.
Hill, M. A. 2017. Embryology: Frog development. embryology.med.unsw.edu/embryology/index.php/frog-development. Diakses 9 September 2017, pk 20.00 WIB.
Kenyon University. Animal Development: Gastrulation. biology.kenyon.edu/courses/biol14/Chap14/Chapter_14.html#Gastrulation. Diakses 9 September 2017, pk 20.15 WIB.
Khan Academy. khanacademy.org/biology/development-biology/signaling-and-transcription-factors-in-development/a/frog-development-examples. Diakses 9 September 2017, pk 20.10 WIB.
